сечение мышц что это
От чего зависит сила мышц? (анатомические факторы)
Описаны анатомические факторы, от которых зависит сила скелетных мышц человека: площадь поперечного сечения мышц и количество мышечных волокон. Рассмотрены показатели, определяющие величину площади поперечного сечения мышц: уровень тренированности, композиция мышечных волокон, пол, возраст. Рассмотрено влияние тренировки на анатомические факторы, определяющие силу скелетных мышц человека.
От чего зависит сила мышц? (анатомические факторы)
Давайте разберем первую группу факторов, а именно анатомические факторы, определяющие силу скелетных мышц человека.
Площадь поперечного сечения мышцы (SМ)
Основным анатомическим фактором, определяющим силу скелетной мышцы является ее площадь поперечного сечения. Что это означает? Если мышцу разрезать поперек в самом толстом месте и измерить площадь, это и будет площадь поперечного сечения мышцы.
Раньше площадь поперечного сечения мышц можно было измерить только на трупах. Теперь для этого используют компьютерную томографию (КТ) или магнитно-резонансную томографию (МРТ). На рис. 1 представлено поперечное сечение плеча человека, полученное посредством компьютерной томографии. Буквами BB отмечена площадь поперечного сечения двуглавой мышцы плеча (m. biceps brachii).
Рис.1. Площадь двуглавой мышцы плеча, измеренная посредством компьютерной томографии (MacDougall J.D. et al.1984)
То, что сила мышцы тесно связана с площадью ее поперечного сечения поняли уже давно. В биомеханике известен принцип Вебера «Сила мышцы при прочих равных условиях пропорциональна ее поперечному сечению». Собственно и мы, когда видим человека с хорошо развитой мускулатурой, понимаем, что это, вероятно, сильный человек, так как он имеет крупные, развитые мышцы.
Теперь зададим себе вопрос: «А от чего зависит площадь поперечного сечения мышцы?»
Вы знаете, что основным компонентом скелетной мышцы являются мышечные волокна. Поэтому площадь поперечного сечения мышцы в основном будут определять два показателя:
То есть с определенным приближением можно записать:
Площадь поперечного сечения мышцы (SМ) = площадь поперечного сечения мышечного волокна (SМВ) х количество мышечных волокон (nМВ).
То есть чем больше будет площадь поперечного сечения мышечных волокон и чем больше будет их количество, тем больше будет площадь поперечного сечения мышц.
Теперь разберем каждый из этих факторов.
Площадь поперечного сечения мышечных волокон
Ученые установили, что чем больше площадь поперечного сечения мышечного волокна (то есть, чем оно толще), тем большую силу оно способно развить. Это связано с тем, что в мышечных волокнах есть сократительные элементы – миофибриллы. Миофибриллы представляют из себя длинные тонкие нити, в которых проходит процесс сокращения.
Чем больше миофибрилл в мышечном волокне и чем они толще, тем больше площадь поперечного сечения мышечного волокна и тем оно сильнее.
То есть снова можно записать:
Площадь поперечного сечения мышечного волокна (SМВ) = площадь поперечного сечения миофибриллы (SМФ) х количество миофибрилл (nМФ).
Это означает, что чем больше площадь поперечного сечения миофибрилл и чем больше их количество, тем больше площадь поперечного сечения мышечных волокон.
Площадь поперечного сечения мышечных волокон определяют следующие факторы:
Влияние тренировки на площадь поперечного сечения мышечных волокон
Композиция мышечных волокон
Возраст
Понятно, что у детей площадь поперечного сечения мышечных волокон маленькая. Поэтому и мышцы у них маленькие. С возрастом мышцы становятся крупнее и достигают своего максимума у нетренированных людей в возрасте 17-25 лет. После этого в течение достаточного долгого периода объем мышц человека не меняется. Однако доказано, что после 60 лет в мышцах человека начинаются происходить изменения. Площадь поперечного сечения мышц становится меньше. Это происходит из-за того, что уменьшается количество быстрых мышечных волокон и их площадь поперечного сечения становится сопоставимой с площадью поперечного сечения мышечных волокон типа I.
Теперь поговорим о количестве мышечных волокон.
Количество мышечных волокон (nМВ)
Количество мышечных волокон – это очень важный анатомический фактор, который определяет силу мышц. Чем больше волокон содержит мышца, тем большую силу она способна проявить при прочих равных условиях.
Количество волокон в мышцах различно. В двуглавой мышце плеча количество мышечных волокон составляет около 300 тысяч, в четырехглавой мышце — 600 тысяч, прямая мышца бедра содержит несколько десятков тысяч волокон, а икроножная – более миллиона! Следует помнить, что количество волокон в мышце – это генетически заданный фактор.
На количество мышечных волокон сильно влияет ход мышечных волокон в мышце (параллельный или перистый). В перистых мышцах в том же объеме, что и в мышцах параллельного типа «упаковано» больше мышечных волокон. Поэтому считается, что перистые мышцы более сильные, а мышцы с параллельным ходом мышечных волокон – более быстрые.
Влияние тренировки на показатели, определяющие силу мышц
Доказано, что тренировка на развитие силы мышцы приводит к увеличению площади ее поперечного сечения. Возрастание этого показателя происходит за счет увеличения площади поперечного сечения мышечных волокон (гипертрофии мышечных волокон). Увеличения количества мышечных волокон (гиперплазии) в мышце не наблюдается.
Методы оценки степени гипертрофии скелетных мышц
В статье А.В. Самсоновой «Методы оценки степени гипертрофии скелетных мышц человека» рассмотрены методы оценки показателей, характеризующих степень гипертрофии скелетных мышц в историческом аспекте и на современном уровне. Описаны способы оценки площади поперечного сечения мышцы, а также ее объема посредством магниторезонансной томографии, компьютерной томографии и ультразвукового исследования.
Самсонова, А.В. Методы оценки степени гипертрофии скелетных мышц человека /А.В. Самсонова // Вiсник Чернiгiвского нацiонального педагогiчного унiверситету. Вип. 112.– Т.I.–Чернигiв 2013.– С. 286-290
УДК 612.76
Самсонова А.В.
МЕТОДЫ ОЦЕНКИ СТЕПЕНИ ГИПЕРТРОФИИ СКЕЛЕТНЫХ МЫШЦ ЧЕЛОВЕКА
В статье рассмотрены методы оценки показателей, характеризующих степень гипертрофии скелетных мышц в историческом аспекте и на современном уровне. Описаны способы оценки площади поперечного сечения мышцы, а также ее объема.
Ключевые слова: площадь поперечного сечения мышцы, объем мышцы, магниторезонансная томография (МРТ), компьютерная томография (КТ), ультразвуковое исследование (УЗИ).
Samsonova A.V.
METHODS OF THE ASSESSMENT OF DEGREE OF THE HYPERTROPHY OF HUMAN SKELETAL MUSCLES
In article methods of an assessment of the indicators characterizing degree of a hypertrophy of skeletal muscles in historical aspect and at modern level are considered. Ways of an assessment of cross-section area of a muscle, and also its volume are described.
Keywords: cross-section area (CSA) of muscle, muscle volume, magnetic resonance tomography (MRT), computed tomography (CT), ultrasonic research (ultrasonography).
ПОСТАНОВКА ПРОБЛЕМЫ
Под гипертрофией скелетных мышц понимается степень увеличения их объема или массы. В настоящее время существует ряд показателей, посредством которых оценивается степень гипертрофии скелетных мышц. Разнообразие показателей связано с методическими трудностями проведения исследований. Чаще все о степени гипертрофии судят на основе изменения площади поперечного сечения мышцы (D.A. Jones, O.M. Rutherford, 1987; J.D. MacDougall et al., 1984; S.T. Alway et al., 1989). Значительно реже пытаются оценить изменение ее объема (E.J. Hagbie et al., 1996; F.M. Ivey et al., 2000).
Цель исследования: дать характеристику современным методам оценки морфологических показателей, характеризующих степень гипертрофии скелетных мышц человека.
Если Вас интересуют методы оценки гипертрофии мышц, рекомендую обратить внимание на мою книгу «Гипертрофия скелетных мышц человека«
РЕЗУЛЬТАТЫ
В многочисленных исследованиях степень гипертрофии скелетных мышц оценивается на основе измерения площади ее поперечного сечения и сравнения полученного результата и предыдущим, измеренным ранее. Исторически сложилось так, что вначале из-за методических трудностей прижизненная оценка площади поперечного сечения мышц была невозможна, поэтому для исследований использовался трупный материал. Чаще всего измерялась максимальная площадь поперечного сечения мышцы в плоскости, перпендикулярной линии, соединяющей ее начало и конец. Измеренная площадь получила название анатомического поперечника мышцы (рис. 1 а).
Рис. 1. Схема определения анатомического (а) и физиологического поперечника (б) у мышц с различным ходом пучков мышечных волокон (K. Tittel, 1974)
Однако из-за существования мышц с различным ходом пучков мышечных волокон (параллельным или перистым) было введено понятие физиологического поперечника мышцы (Sмф). Чтобы определить его значение необходимо провести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной ходу мышечных волокон, измерить площадь полученных фигур, после чего вычислить сумму площадей (А.А. Ухтомский,1927; K. Tittel, 1973; М.Ф. Иваницкий, 1985; R. Wirhed, 2006), рис. 1 б. Однако, даже на трупном материале провести подобные измерения достаточно трудно. В связи с этим, для оценки физиологического поперечника вначале измерялся объем мышцы и длина ее волокон, а затем по формуле (1) оценивалось его значение (Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga, 1993):
где: Vм – объем мышцы, lмв – длина мышечного волокна, α– угол перистости, табл.1.
Измерение объема скелетных мышц на трупном материале производится методом водного погружения. Отпрепарированная мышца помещается в сосуд с водой. Как известно, объем жидкости, вытесненный телом из сосуда, равен объему погруженного в жидкость тела. Поэтому, измерив объем жидкости, вытесненный мышцей, можно оценить ее объем (В.М. Зациорский, А.С. Аруин, В.Н. Селуянов, 1981).
Оценка анатомического и физиологического поперечников мышц, полученная с использованием трупного материала не позволяла оценить степень гипертрофии мышц под воздействием тренировки. Появление современных методов исследования позволило решить эту проблему – оценить анатомический поперечник и объем мышц у живого человека. С этой целью в настоящее время используется компьютерная или магниторезонансная томография.
Компьютерная томография (КТ) – метод неразрушающего, послойного исследования внутренней структуры объекта, основанный на измерении и сложной компьютерной обработке степени ослабления рентгеновского излучения различными по плотности тканями. На рис. 2 представлено изображение поперечного сечения мышц плеча человека. Видны проекции на плоскость: плечевой кости, мышц-сгибателей и разгибателей плеча. Буквами BB обозначено поперечное сечение двуглавой мышцы плеча (m. biceps brachii). После получения снимка на основе математических методов определялась площадь поперечного сечения мышцы.
Магниторезонансная томография (МРТ) – метод исследования внутренних органов и тканей человека и животных с использованием физического явления ядерного магнитного резонанса. Метод основан на измерении электромагнитного отклика ядер атомов водорода на возбуждение их определённой комбинацией электромагнитных волн в постоянном магнитном поле высокой напряжённости. Из-за высокого разрешения, МРТ считается лучшим методом определения площади поперечного сечения и объема скелетных мышц (J.P. Folland, A.G. Williams, 2007).
В табл.2. приведены значения анатомического поперечника скелетных мышц человека, полученные посредством компьютерной и магниторезонансной томографии.
Таблица 2 Значение анатомического поперечника мышц нижних конечностей у людей, не занимающихся спортом
Для оценки объема скелетной мышцы in vivo необходимо измерить площадь поперечного сечения мышцы в разных местах. Чем больше будет таких «срезов», тем точнее результат. E.J. Higbie et al. (1996) выполнили семь поперечных «срезов» четырехглавой мышцы бедра и получили значения площади поперечного сечения мышцы в интервале от 20 до 80% длины бедра, рис.3. Эта информация позволила авторам оценить изменение объема четырехглавой мышцы достаточно точно.
Рис. 3. Изменение площади поперечного сечения (CSA, см 2 ) четырехглавой мышцы бедра, полученное посредством МРТ на 7 уровнях до и после тренировки в концентрическом (А), эксцентрическом (В) режимах и у контрольной группы (С) (Hagbi et al. 1996)
Для оценки степени гипертрофии также используется ультразвуковое исследование (М.Ф. Иваницкий, 1985; Y. Kawakami, T. Abe, T. Fukunaga, 1993; В.А. Щуров, С.Н. Елизарова, Л.А. Гребенюк, 2004).
Ультразвуковое исследование (УЗИ) — неинвазивное исследование организма человека или животного с помощью ультразвуковых волн. Однако, этот метод менее точен по сравнению с КТ и МРТ. Он позволяет оценить относительное изменение объема мышцы, но не позволяет измерить площадь ее поперечного сечения. Из-за этих недостатков УЗИ очень редко используется для оценки степени гипертрофии скелетных мышц.
Прижизненное измерение анатомического поперечника или объема мышцы у человека возможно, но трудно. С этой целью, как указывалось выше, используется дорогостоящее оборудование. Отсутствие такого оборудования при исследованиях, проводимых в области физической культуры и спорта, приводит к тому, что до сих пор о степени гипертрофии мышц конечностей судят на основании измерения обхватов конечностей через определенный тренировочный период. Этот метод очень прост. Однако он не обладает селективностью, то есть посредством этого метода невозможно оценить гипертрофию отдельной мышцы. В таблице 3 приведены значения обхватов верхних и нижних конечностей у представителей различных видов спорта.
Таблица 3. Значения обхватов верхних и нижних конечностей у спортсменов высших разрядов в различных видах спорта, правая сторона тела, см (Ф.А. Завилейский, 1968)
Анатомический и физиологический поперечник мышцы
Даны определения анатомического и физиологического поперечника скелетной мышцы. Основной причиной введения двух разных понятий для оценки гипертрофии мышцы является наличие разных по архитектуре мышц (перистого и параллельного типа). Описаны методы оценки анатомического и физиологического поперечника скелетных мышц.
Анатомический и физиологический поперечник
Вопрос об анатомическом и физиологическом поперечнике скелетных мышц достаточно сложен для понимания.
История
Чтобы в нем разобраться начнем с истоков. Еще в начале XIX века Эдуардом Вебером был сформулирован принцип: «Сила мышц, при прочих равных условиях, пропорциональна ее поперечному сечению». Что это означает? Это означает, что нужно найти самое «толстое» место в мышце и разрезать ее в этом месте поперек. Если мы это сделаем для веретенообразных мышц, то поперечное сечение мышц, которое проводится поперек длинника мышцы (прямой линии, соединяющей начало и конец мышцы), проводится и поперек мышечных волокон.
Было установлено, что перистые мышцы проявляли большую силу чем веретенообразные мышцы, хотя площадь поперечного сечения у этих мышц была примерно одинаковой. В связи с этим было выдвинуто предположение, что различия в силе мышц связаны с более плотной «упаковкой» мышечных волокон в перистых мышцах. Потому что при одном и том же объеме перистые мышцы содержали больше мышечных волокон. Возник вопрос: «Как сопоставить площадь поперечного сечения скелетных мышц, имеющих разную архитектуру?» Для этого было решено у перистых мышц оценивать не анатомический, а физиологический поперечник.
Анатомический поперечник
Если провести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной линии, соединяющей ее начало и конец и измерить площадь полученной фигуры (площадь поперечного сечения мышцы), то получится значение анатомического поперечника мышцы (рис.1 слева).
Рис.1. Оценка анатомического (слева) и физиологического (справа) поперечника мышц
Физиологический поперечник
Если провести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной ходу мышечных волокон и измерить площадь полученных фигур, то сумма площадей будет характеризовать значение физиологического поперечника мышцы (рис.1 справа).
Оценка анатомического и физиологического поперечников
Значение анатомического поперечника мышцы (то есть площади ее поперечного сечения) оценивается посредством компьютерной (КТ) или магнитнорезонансной томографии (МРТ), рис.2.
Рис.2. Компьютерная томограмма мышц верхней конечности. ВВ — площадь поперечного сечения двуглавой мышцы плеча (анатомический поперечник)
Более подробно строение и функции мышц описаны в моих книгах «Гипертрофия скелетных мышц человека» и «Биомеханика мышц«
Для определения физиологического поперечника нужно знать объем мышцы. Объем мышцы определяют на основе КТ или МРТ, однако делают не один срез как в случае оценки анатомического поперечника, а несколько, иногда 8-10, проводя сканирование через равные промежутки вдоль длинника мышцы. То есть объем мышцы определить значительно труднее, чем площадь поперечного сечения мышцы. Затем по формуле приведенной ниже определяют физиологический поперечник мышцы:
Физиологический поперечник = [объем мышцы х cos α]/ длина волокна.
В заключении могу добавить, что при оценке гипертрофии мышц чаще всего прибегают к определению анатомического поперечника. Физиологический поперечник оценивается крайне редко.
Факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышц
Описаны некоторые факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышц, а именно: расположение мышц, пол и уровень квалификации спортсменов, дается определение понятия анатомического и физиологического поперечников. Приведены данные о физиологическом поперечнике мышц нижних конечностей. Показано, что на различия поперечного сечения мышц нижних конечностей (сгибателей и разгибателей) влияет сила тяжести.
Самсонова, А.В. Некоторые факторы, влияющие на площадь поперечного сечения мышц /А.В. Самсонова //Вестник Петровской академии, Санкт-Петербург, 2010.- 2(16).- С.52-55
Самсонова А.В.
НЕКОТОРЫЕ ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ПЛОЩАДЬ ПОПЕРЕЧНОГО СЕЧЕНИЯ МЫШЦ
ВВЕДЕНИЕ
Давно установлено, что уровень развития одного из важнейших силовых качеств, таких как абсолютная сила напрямую зависит от площади поперечного сечения мышц. В анатомии, физиологии и биомеханике хорошо известен принцип Вебера, который гласит: «Сила мышц, при прочих равных условиях, пропорциональна ее поперечному сечению» (Ухтомский А.А, 1927.– С. 72). В бодибилдинге основным показателем уровня спортивного мастерства является объем мышечной массы, который также напрямую связан с площадью поперечного сечения мышц. Существует целый ряд факторов, влияющих на поперечное сечение мышц, таких как: расположение мышцы (верхние или нижние конечности), пол, возраст, особенности конституции человека, его уровень тренированности или степень гиподинамии. На площадь поперечного сечения мышц также существенное влияет прием анаболических стероидов и других препаратов (Л.С.Дворкин, 2005; Г.П.Виноградов, 2009).
Целью настоящего обзора являлось описание некоторых факторов, влияющих на площадь поперечного сечения мышц, а именно: расположения мышц, а также пола и уровня квалификации спортсменов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Прежде чем перейти к характеристике вышеуказанных факторов необходимо ввести понятие площади поперечного сечения мышц. В связи с тем, что скелетные мышцы человека имеют различное строение (существуют мышцы с прямым и перистым ходом волокон) для характеристики площади их поперечного сечения применяются два понятия: анатомический и физиологический поперечник.
Если провести разрез мышцы в плоскости, перпендикулярной линии, соединяющей ее начало и конец (так называемому «длиннику» мышцы) и измерить площадь полученной фигуры (площадь поперечного сечения мышцы), то получим значение анатомического поперечника мышцы (рис.1а). Под физиологическим поперечником (рис.1б) понимается сумма площадей поперечного сечения мышечных волокон.
Рис. 1. Схема определения анатомического (а) и физиологического поперечника (б) у мышц с различным ходом мышечных волокон (по: K. Tittel, 1967)
Анатомический поперечник любой скелетной мышцы человека можно оценить посредством компьютерной томографии. Этот метод основан на измерении и компьютерной обработке разности ослабления рентгеновского излучения различными по плотности тканями. Благодаря методу компьютерной томографии у человека возможна прижизненная оценка анатомического поперечника скелетных мышц. На рис.2 представлено поперечное сечение мышц плеча человека. Видны проекции плечевой кости и мышц-сгибателей и разгибателей плеча. Буквами BB обозначено поперечное сечение двуглавой мышцы плеча (m. biceps brachii). После получения снимка на основе математических методов и компьютерных программ определяется площадь поперечного сечения мышцы.
Рис.2. Компьютерная томография сгибателей плеча
У веретенообразных мышц анатомический и физиологический поперечники равны. Это означает, что сумма площадей поперечного сечения мышечных волокон (физиологический поперечник) равна сумме поперечного сечения мышцы (анатомический поперечник). Равенство этих показателей обусловлено тем, что в веретенообразной мышце мышечные волокна расположены параллельно длиннику мышцы. Однако у перистых мышц мышечные волокна идут под углом к линии, соединяющей начало и конец мышцы. Такое строение позволяет перистой мышце, имеющей такой же объем как и веретенообразная, обладать большим количеством мышечных волокон (Р. Александер, 1970). Поэтому у перистых мышц сумма площадей поперечного сечения мышечных волокон (физиологический поперечник) значительно больше площади поперечного сечения мышцы (атомического поперечника). В настоящее время прижизненное измерение физиологического поперечника у человека невозможно. Поэтому во многих исследованиях оценивается анатомический поперечник мышцы.
Влияние расположения мышц на площадь их поперечного сечения
Установлено, что мышцы верхних конечностей характеризуются меньшими значениями площади поперечного сечения по сравнению с мышцами нижних конечностей. Так, по данным Ф.А.Завилейского (1968) средние значения обхвата плеча у спортсменов различных специализаций (плавание, легкая атлетика, спортигры) составляет: 30 см, а бедра – 55 см. Столь значительное превышение площади поперечного сечения мышц нижней конечности над верхней связано с необходимостью постоянного противодействия этими мышцами силе гравитации (C.Baciu, 1966). Кроме того, линия действия силы тяжести при положении человека в основной стойке проходит относительно звеньев опорно-двигательного аппарата таким образом, что ей противодействуют мышцы-разгибатели нижней конечности (антигравитационные мышцы) В связи с этим эти мышцы имеют большую массу и объем по сравнению со своими антагонистами. Соответственно большие значения имеет и их площадь поперечного сечения, табл.1. Необходимость постоянно противодействовать силе гравитации привела к тому, что у мышц нижней конечности отношение массы разгибателей к их антагонистам составляет 2:1. В то время у мышц верхней конечности площадь поперечного сечения мышц-сгибателей такая же, как и мышц-разгибателей (П.Ф.Лесгафт, 1905).
Физиологический поперечник мышц нижних конечностей человека, см 2
Сечение мышц что это
На протяжении многих лет изучение процессов синтеза белков в скелетных мышцах при выполнении различных физических нагрузок остаётся актуальной проблемой биохимии и физиологии. Мышцы и их силовые характеристики очень важная составляющая организма каждого спортсмена, которая позволяет достигать результатов. В связи с прогрессивным развитием спорта и вовлечением большого количества людей в физическую культуру, тема здоровья спортсменов становится все более актуальной, интересной и увлекательной. Учитывая существующую сильную корреляцию между площадью поперечного сечения мышц и мышечной силой, стремление увеличить мышечную массу тела есть у каждого человека, занимающегося спортом. Кроме этого, необходимо помнить, что преобладание мышечной массы в организме благоприятно влияет на метаболические процессы.
Скелетная мышца – одна из наиболее пластичных структур в организме млекопитающих. При повышенной активности и нагрузке часто происходит увеличение её размеров, объёмов миофибриллярного аппарата, повышение сократительных возможностей (силы, мощности). Процесс прироста мышечной массы зависит от различных факторов: наследственных, конституциональных, а также пола, возраста, метаболизма, гормонального фона. Кроме того, с приобретением опыта тренировок становится все труднее увеличить мышечную массу, поэтому важно понимать и активно использовать все возможные механизмы этого процесса.
Клетки поперечно-полосатой мускулатуры отличаются от гладкомышечных миоцитов. Клетки скелетных мышц образуют многоядерный синцитий, основное вещество которого формируют миофибриллы, состоящие из толстых и тонких миофиламентов. Первый тип образуют молекулярные единицы и миозин, а второй тип содержит тропомиозин с тропонином и F-актин. Многие авторы считают скелетную мускулатуру гетерогенной системой относительно устройства и выполняемых функций, несмотря на её строгую организацию. Данное свойство помогает мышцам соответствовать возлагаемой на них функции. Так путём изменения количества саркомеров и миофибрилл обеспечивается их функциональная реорганизация [1].
Работа мышц проявляется их сокращением, которое начинается с появления очага возбуждения на нейромышечных окончаниях. Наружная мембрана деполяризуется, открываются кальциевые каналы, и концентрация кальция внутри клетки возрастает. Ионы кальция связываются с тропонином, при этом конформируется тропониновый комплекс. Участки цепей миозина связываются с актином, что сопровождается высвобождением энергии вследствие расщепления АТФ до АДФ и остатка фосфорной кислоты. Угол между лёгкой и тяжёлой цепями миозина изменяется и актиновый филамент перемещается к центру саркомера, что приводит к изменению длины мышцы, её сокращению [1, 2].
Клетки скелетных мышц подразделяются на два типа:
А) Миосателлиты – взрослые стволовые клетки мышечной ткани. Представляют собой основу для обновления мышц и прироста их массы;
Б) Миосимпласты – формируют многоядерный синцитий. Сами по себе являются мышечными тубами с миофибриллами внутри, по периферии которых располагаются ядра.
Нагрузки, оказываемые на мышцы, и само мышечное сокращение имеют некую зависимость. Предполагается, что первое будет напрямую соответствовать второму. Это достигается за счёт усиления экспрессии генов сократительных белков и энзимов обменных процессов. Мышечная активность сопровождается количественными и качественными изменениями в миоцитах того типа, которые необходимы для наиболее эффективного осуществления выполняемой работы [2].
Мышечные волокна делятся на медленные (I тип) и быстрые (II тип). Оба этих типа имеют различный состав, включающий в себя сократительные белки, ферменты энергетического обмена и внутриклеточный кальций.
Увеличение силы мышц проявляется структурными перестройками, которые затрагивают нервную и мышечные системы. Изменения в нервной системе проявляются трансформацией величины кортикальных полей, которые регулируют выполнение определённого вида движения, влиянием на синхронизацию моторных единиц и на обучение определенных мышц, отвечающих за выполнение данного вида движений. Таким образом, наибольшая активность мышц наблюдается именно тогда, когда она необходима для достижения максимального эффекта (активность мышц агонистов при одновременной пассивности антагонистов). Также наблюдается изменение частоты и устойчивости генерируемых импульсов и порога возбудимости мотонейронов. Изменения в мышечной системе могут быть связаны с гипертрофией скелетных мышц (увеличение размеров мышечного волокна) и с их гиперплазией (увеличение количества миоцитов) [3].
Но прежде чем переходить к последним двум процессам, необходимо разобраться с изменениями, происходящими в самих мышцах. В момент выполнения работы миоцит подвергается действию физических и гуморальных факторов (пассивные механические силы, гипоксемия, факторы роста, и т.д.). Они являются причиной запуска путей передачи сигнала внутри клеток, опосредуя транскрипцию и трансляцию генов, ответственных за синтез белков [2]. Изменения данных путей сопровождаются реорганизацией мышечных волокон, точнее их типов.
Одним из основных исходных сигналов является повышенная концентрация кальция внутри клетки и кальцинейрина. Кальцинейрин дефосфорилирует факторы транскрипции – NFAT (nuclear factor of activated T-cells), которые находятся в фосфорилированном состоянии [4]. Данные факторы в дефосфорилированной форме активируют гены-мишени, что способствует перестроению быстрых волокон в медленные.
По мере приспособления мышц к нагрузкам изменяются и процессы метаболизма в них. Существуют различные параметры, влияющие на формирование адаптивных механизмов в миоцитах при выполнении работы. Важнейшим является гипоксия, которая, в свою очередь активирует ферментные системы (фумараза, цитратсинтаза, ЛДГ) и запускает работу факторов транскрипции (PGC1). При недостатке кислорода происходит активация одной изоформы семейства гипоксия-индуцированных факторов (HIF; hypoxia inducible factor), которая проникает в ядро, связывается с определенным участком ДНК и активирует гены, отвечающие за гликолиз, потребление кислорода и ангиогенез, увеличивая данные процессы. Некоторые гормоны также способны влиять на экспрессию генов в мышечных клетках. Это такие гормоны, как инсулин, гормон роста, которые вместе с кортизолом запускают катаболические реакции в условиях метаболического и энергетического истощения [3].
Стоит напомнить, что мышцы не являются постоянными клетками, а заменяются в течение жизни. Пролиферация необходима для предотвращения апоптоза клеток (регулируемый процесс клеточной гибели) и поддержания массы скелетных мышц. Это осуществляется через динамический баланс между синтезом белков в мышцах и их распадом. Мышечная гипертрофия возникает тогда, когда синтез белков превышает их распад.
Что же наблюдается при гипертрофии и гиперплазии мышечного волокна? При растяжении и сокращении мышц происходит образование факторов роста IGF и MGF, которые могут действовать как паракринно, так и аутокринно. С одной стороны, их действие проявляется в увеличении синтеза сократительных белков мышечных волокон. Основным участником данного механизма является фосфорилированная PKB [5]. Её активация начинается с влияния на мышцу нагрузки, которая приводит к синтезу гена, запускающего путь IGF/PI3K. В ткани имеется несколько изоформ, некоторые из них (IGF-1 и MGF), взаимодействуя с рецепторами приводят к конформационным изменениям. Через фосфорилирование ряда рецепторов и происходит активация PKB, способствующая развитию анаболических реакций [6].
С другой же стороны, происходит усиление пролиферации миосателлитов, их митотическая активность приводит к формированию новых клеток, а также сопровождается слиянием их с имеющимися мышечными волокнами или даёт возможность формировать новые. Миосателлиты расположены между базальной мембраной и сарколеммой. Покоящиеся клетки активируются непосредственно травмированием мышцы и в ответ на это начинают активно делиться и соединяться с частями поврежденного волокна. Под влиянием тяжёлой изнурительной работы происходит также активация данных клеток из-за образования многочисленных микротравм мышечного волокна. Вследствие этого наблюдается явление подобное процессам, происходящим при воспалении. В зону повреждения активно мигрируют нейтрофилы и макрофаги, которые активируют синтез ранее упомянутых факторов роста, регулирующих пролиферацию и дифференцировку миосателлитов. Мышечная гипертрофия отличается от мышечной гиперплазии. При гипертрофии мышц, увеличиваются сократительные элементы, и межклеточный матрикс расширяется для поддержки роста. Гиперплазия приводит к увеличению количества мышечных волокон. Гипертрофия сократительных элементов может происходить путем добавления саркомеров либо последовательно или параллельно.
В отечественной литературе не утихают споры о патогенетических аспектах мышечного роста. Чаще всего гипертрофию скелетных мышц человека рассматривают как их долговременную адаптацию к физическим нагрузкам различной направленности. Но существует понятие о кратковременной гипертрофии скелетных мышц – то есть изменение объема мышцы в результате одной силовой тренировки. Спортсмены, выступающие в соревнованиях по бодибилдингу или бодифитнесу хорошо знают, что объем мышц можно немного увеличить за счет собственной крови и осмотического давления, если использовать специальный метод тренировки – пампинг.
Неоспоримым является факт увеличения объёма мышечных волокон. Это так называемая миофибриллярная гипертрофия, при которой происходит изменение объёма миофибрилл и плотность их укладки. Механизм связан с увеличением количества саркомеров в миофибриллах. Значительная роль при этом отводится активированным клеткам-сателлитам. Миогенные стволовые клетки начинают пролифелировать, а затем сливаются с существующими клетками или взаимодействуют между собой для формирования новых мышечных волокон. Этот механизм актуален при восстановлении травмированных клеток и при спортивной гипертрофии.
Существует множество данных, доказывающих идущий параллельно с этим процесс увеличения объёма несократительной части мышцы – саркоплазматическая гипертрофия. Это тонкие перестройки на биохимическом уровне клетки, а так же увеличение количества митохондрий. Многие авторы считают, что трансформации в саркоплазме повышают выносливость мышц. Ряд исследователей утверждает, что увеличение различных неконтрактильных элементов и жидкости действительно может привести к приросту мышечной массы, но без сопутствующего увеличения силы. Саркоплазматическая гипертрофия достигается специальными тренировками и часто описывается как нефункциональная. Однако ряд специалистов предполагают, что отек мышечных волокон вызывает увеличение синтеза белка и таким образом способствует росту сократительной ткани.
Эти процессы редко бывают сбалансированными и зависят от характера и интенсивности нагрузки. В скелетных мышцах при этом синтез мышечных белков преобладает над их распадом. Причиной такого метаболизма сторонники гипотезы ацидоза считают накопление молочной кислоты. С точки зрения другой теории – временная гипоксия запускает реперфузию мышц и активирует деление клеток-сателлитов. Последнее время широкое распространение получила гипотеза механического повреждения мышечных волокон. Микроразрывы сократительных белков и повреждения саркоплазмы сопровождается увеличением концентрации ионов кальция, что и стимулирует пролиферацию сателлитов.
Из этого следует, что механизмы мышечной гипертрофии известны и неоспоримы. Очень дискутабельным остается вопрос о наличии процесса гиперплазии мышц. Большинство авторов сходится во мнении, что увеличение количества мышечных волокон у человека не доказано, но при этом описывается возможность получения гиперплазии мышц в экспериментальных условиях у животных (млекопитающих и птиц). Некоторые исследователи допускают частичное увеличения числа волокон. На основании проведенного мета-анализа экспериментальных работ отмечено, что количество мышечных элементов увеличилось в экспериментах на птицах значительнее, чем при использовании в качестве подопытных млекопитающих. Примечательно также, что эффект гиперплазии наблюдался там, где использовались постоянные растяжения, а не упражнения, сочетающие его с расслаблением. Ряд исследователей (Kraemer, William J. и MacDougall J.) утверждают, что этот механизм может осуществляться под влиянием силовых тренировок. Однако доказательств увеличения мышечных волокон у людей недостаточно. Длительных исследований (более года) добровольцев и спортсменов не проводилось. Высказывается мнение, что это слишком короткий период для этого процесса. Гиперплазия подтверждается в биопсийном материале, а погрешность этого метода составляет около 10 %, что делает результат очень сомнительным.
Общее число волокон предопределяется генетически и практически не меняется в течение жизни без применения специальных стимуляторов. Российские ученые подтверждают, что вклад гиперплазии в процесс увеличения объема мышц составляет не более 5 % и, как правило, потенцирован использованием анаболических стероидов. Также гиперплазию могут вызывать блокаторы миостатина. Гормон роста при этом не вызывает гиперплазии.
Таким образом, при мышечной работе происходит множество процессов на разных уровнях. Начиная с изменений интенсивности обменных процессов и заканчивая изменениями механизмов нервной и гуморальной регуляции. Реорганизация мышц, лежащая в основе этих процессов, приводит к изменению многочисленных характеристик деятельности спортсменов.
Проанализировав все данные и изучив все возможные гипотезы, становится очевидным, что в увеличении мышечных волокон играют некую роль всё-таки два процесса. Первый – гипертрофия с ёе подвидами для сократительной и несократительной части мышцы (миофибриллярная и саркоплазматическая), которая, по мнению многих исследователей, занимает основополагающую роль. И второй это гиперплазия с её минимальным, но существенным вкладом.